Основным процессом при брожении сусла является превращение сбраживаемых Сахаров в спирт и углекислоту. Сбраживание отдельных Сахаров происходит в определенной последовательности, обусловленной скоростью их диффузии в дрожжевую клетку. Быстрее всех сбраживают глюкоза и фруктоза. Однако сахароза как таковая исчезает в сусле (инвертируется) еще в начале брожения. Она гидролизуется инвертазой оболочкч дрожжевых клеток с образованием гексоз (глюкозы и фруктозы), которые легко используются клеткой. Когда в сусле почти не остается фруктозы и глюкозы, дрожжи начинают потреблять мальтозу.
Спиртовое брожение представляет собой цепь ферментативных процессов, конечным результатом которых является распад гексозы с образованием алкоголя и угольной кислоты. Как известно из биохимии, последовательный цикл спиртового брожения осуществляется 11 ферментами с образованием 12 промежуточных продуктов.
Важным промежуточным продуктом спиртового брожения является пировиноградная кислота, которая под действием фермента карбоксилазы расщепляется на уксусный альдегид и углекислый газ:
Уксусный альдегид ферментом алкогольдегидрогеназой, активной группой которой является кофермент НАД (никотинамидадениндинуклеотид), восстанавливается в этиловый спирт, а кофермент окисляется:
Этиловый спирт и углекислота являются основными и конечными продуктами спиртового брожения. Но в процессе спиртового брожения наряду с ними образуются и другие, вторичные продукты брожения.
Все вещества, получающиеся в результате сбраживания сахара дрожжами, за исключением спирта и СО2, относятся к вторичным продуктам спиртового брожения. Кроме них, имеются побочные продукты спиртового брожения, которые образуются не из сахара, а из других веществ, находящихся в сбраживаемом субстрате; к таким веществам главным образом относятся аминокислоты, которые потребляются дрожжами при их размножении.
Из вторичных продуктов спиртового брожения известны: глицерин; уксусный альдегид; пировиноградная, уксусная, янтарная, лимонная и молочная кислоты; ацетоин (ацетилметилкарбинол); 2,3-бутиленгликоль и диацетил.
Уксусный альдегид может испытывать дисмутацию с образованием уксусной кислоты и этилового спирта (реакция Канкицаро):
Одна из молекул альдегида окисляется в кислоту, а другая восстанавливается в спирт.
В щелочной среде молекула уксусного альдегида вступает в окислительно-восстановительную реакцию со второй молекулой уксусного альдегида; при этом образуется этиловый спирт и уксусная кислота; одновременно протекает реакция образования глицерина, что выражается таким суммарным уравнением:
2C6H12О6 + Н2О = 2СН2ОНСНОНСН2ОН + СН3СН2ОН + СН3СООН + 2CО2
Янтарная кислота образуется дегидрированием и конденсацией двух молекул уксусной кислоты с одной молекулой уксусного альдегида (гипотеза В. 3. Гваладзе и Женевуа):
2СН3СООН + СН3СНО -» СООНСН2СН2СООН + СН3СН2ОН.
В процессе спиртового брожения янтарная кислота образуется также дезаминированием глютаминовой кислоты. Акцептором водорода в этой реакции является триозоглицериновый альдегид; поэтому реакция дезаминирования сопровождается одновременным накоплением глицерина. Этот процесс можно выразить следующим суммарным уравнением:
Аммиак потребляется дрожжами на синтез белка; глицерин и янтарная кислота при этом выделяются в среду.