Доказательством генетической обусловленности ряда форм поведения животных является эффективность селекции по данному поведенческому признаку. Так, селекция, направленная на элиминацию генов, определяющих инстинкт насиживания, привела к созданию породы кур (леггорн), не проявляющих этого признака, и, следовательно, отрицательным образом повлияла на инстинкт материнства. В то же время она привела к улучшению такого хозяйственно-полезного признака, как яйценоскость, так как в период насиживания куры прекращают яйцекладку. Результативной оказалась также селекция, направленная на выведение животных со спокойным темпераментом: она способствовала улучшению большинства полезных признаков, так как животные спокойного нрава обладают обычно и лучшей продуктивностью, чем беспокойные. Например, быки-производители со спокойным темпераментом дают сперму лучшего качества, а лошади более выносливы в работе как в упряжке, так и под седлом.
Фуллер (по Хейфецу, 1962) приводит результаты исследований Гранта и Янга, которые показали, что уровень половой активности является также признаком, обусловленным генетически. В доказательство они приводят реакцию самцов морских свинок с сильным и слабым половым влечением, которые после кастрации и введения им андрогенного гормона обнаружили такую же половую активность, как и до кастрации. О генетической обусловленности поведенческих признаков свидетельствует величина коэффициента их наследуемости (h2), колеблющегося в пределах от 0,2 до 0,9.
Например, h2 доминирующего типа поведения составляет у крупного рогатого скота 0,4; свиней - 0,2; кур - 0,3. Коэффициент наследуемости интенсивности охоты у коров составляет 0,21, а скорости молокоотдачи - 0,4-0,7; коэффициент повторяемости признака доминирующего поведения у потомства еще выше и колеблется от 0,9 до 0,97. Вычисленный для коров коэффициент наследуемости поведения во время доения составляет 0,50, а поведения телят во время поения - 0,1.
Мутация оказывает влияние на поведение мутанта и его потомства. Несомненно, что чем больше число генов, определяющих данный поведенческий признак, тем к меньшей изменчивости приведет мутация одного из них, причем она может быть даже не обнаружена исследователем. И лишь суммарное действие многих мутировавших генов, определяющих эти признаки, может быть замечено и имеет практическое значение.
Скрещивание, обусловливающее изменения в комбинации генов, может также привести к появлению у потомства (помесей F1) новых поведенческих признаков, не наблюдавшихся у родителей.
Порциг и др. (1973), анализируя результаты исследований генетического влияния на поведение, ссылается на выводы Садовниковой-Кольцовой (1929) о возможном влиянии на общую поведенческую активность животных трех генов: активности, страха и дикости, а также инстинкта попрошайничества. В 1921 г. Вайзе доказал, что сильная раздражительность диких зебу проявляется как доминирующий признак также у помесей зебу и домашнего скота; зато помеси бизон Х зебу унаследовали, как показал Шнейдер (1932), поведение бизона. Уилльям и др. (1963) констатировали, что признак легкого приобретения условных рефлексов у свиней доминирует над признаком трудного их приобретения. В определении этих признаков участвуют, по-видимому, несколько пар генов. Готчевский (1919) установил, что у кроликов выбор места дефекации является результатом направленного действия нескольких генов. Другой исследователь - Хенкок (1950, 1954) обнаружил у крупного рогатого скота генетически обусловленные различия в количестве потребляемого на пастбище корма, продолжительности пастьбы в течение суток, продолжительности жвачки, двигательной активности, а также частоте потребления воды и дефекации.
Бонсма и Роуз (1953) доказали генетическую обусловленность дифференцированного выбора вида поедаемой на пастбище травы. Брамби (1959) обнаружил породные различия у джерсейского и фризского скота в количестве поедаемой им травы. Известно также различие в потреблении молока телятами разных пород. Мак-Фи, Мак-Брайд и Джеймс (1964) показали, что поколение F1, полученное от скрещивания браман Х герефорд, проявляло большую агрессивность и взаимное беспокойство, чем животные исходных пород; помеси также съедали больше корма ночью.
Большинством исследований подтверждается, что поведение животных, которое предопределяет их социальное положение в стаде (охватывающее такие явления, как агрессивность, стремление к конфликтам или уклонение от конфликтных ситуаций, а также поведение в драке), обусловлено наследственными факторами (Джеймс, 1961; Павловский и Скоте, 1956). Тинделл и Крэг (1960) обнаружили у кур, происходящих от восьми разных петухов, бесспорные различия в агрессивности. По Альтману (1970), в группе, состоящей из коров джерсейской, немецкой черно-пестрой, британской фризской пород и их помесей, особую агрессивность проявляли джерсеи (52,6% всех случаев). О различиях в поведении крупного рогатого скота при вызывании конфликтных ситуаций или уклонении от них сообщают Коллиас (1944), Гал и Аткесон (1959), а также Хирш (1969).
Сегель (1959) наблюдал значительные различия в половом влечении у кур пород белый и серый плимутрок. Вуд и Гаш (1960) разделили домашних кур на две группы: более и менее активных. Петухи, происходящие из группы более активных особей, достигали половой зрелости раньше и чаще совокуплялись. Эти различия сохранялись на достаточно высоком уровне еще в третьем поколении.
Лагерлёф (1951) установил породные различия в интенсивности проявления охоты. Более сильные проявления наблюдались у коров симментальской, телемарской, шведской горной пород, слабее - у шведского красного скота. Дональд и Андерсон (1953) нашли проявление охоты у черно-пестрого скота более сильным, чем у красного и белого.
Множество доказательств генетической обусловленности признаков поведения лабораторных животных привел в своей работе Обилен (1974).
Генетическая информация, обусловливающая эти признаки, реализуется в процессе роста и развития организма. Доказательством существования многих форм поведения является реакция особи на раздражители, поступающие из внешней и внутренней среды. Принимаемые соответствующими рецепторами и передаваемые в форме импульсов в центральную нервную систему, они здесь анализируются, а в дальнейшем синтезируются. Ответом на данный раздражитель является определенное поведение животного. Импульсы передаются в организме по центростремительным (чувствительным) и центробежным (двигательным, выделительным) нервным волокнам. Эти волокна, являющиеся отростками соответствующих нервных клеток (нейронов), входят в состав рефлекторной дуги. Весь процесс приводится в действие раздражителем, действующим на входную структуру дуги - рецептор. С рецептора по подводящим нервным путям возбуждение доходит до центра - исполнителя рефлекса. В свою очередь, он активирует определенные пути, посылающие импульс к рабочему органу - эффектору (который является выходной структурой рефлекторной дуги).
По мере развития нервной системы реакция животного становится все сложнее, все точнее оно начинает также реагировать на окружающую среду. По-разному ведут себя животные, голодные и занятые поиском корма, напуганные и находящиеся в состоянии полового влечения. Эти образцы дифференцированного поведения вытекают из разнообразия физиологических потребностей животного.
Отдельные формы поведения управляются определенными центрами центральной нервной системы.
Высший центр половой активности расположен в области гипоталамуса, представляющего собой нижнюю часть промежуточного мозга. Центр эрекции находится в пояснично-крестцовом отрезке спинного мозга, а центр эякуляции - в поясничном.
Центр регуляции температуры тела расположен в гипоталамусе с центром теплоотдачи в его передней части. Последний регулирует отдачу тепла, которая проявляется в потоотделении, уменьшении мышечной активности, увеличении частоты дыхания.
Напротив, в задней (каудальной) части гипоталамуса расположен центр поведения и теплопродукции: при его раздражении у животного начинается озноб и возрастает мышечная активность. В гипоталамусе локализованы также центры насыщения и голода, управляющие количеством потребляемого корма и временем начала его поедания.
Эмоциональное поведение животных регулируется наряду с обонятельным мозгом также гипоталамусом и ретикулярной формацией. Действия, выполняемые в процессе обучения высших животных, подчинены полушариям головного мозга и, в частности, его коре. Последняя выполняет роль анализатора получаемых чувственных раздражений, проводит их синтез и служит, таким образом, посредником в выработке условных рефлексов, регулируя поведение животных в соответствии с данными условиями окружающей среды. Напротив, экспериментальное, соответственно сильное, избирательное раздражение центра вызывает реакцию, не соответствующую действительным потребностям организма. Например, раздражение центра голода вызывает жадное поедание животным задаваемого корма, несмотря на достаточное наполнение желудочно-кишечного тракта, отсутствие объективной необходимости в потреблении корма.
Механизмы, регулирующие поведение животных, делятся на врожденные (простые врожденные поведенческие рефлексы и инстинкты) и приобретенные (реакция заучивания). Центры их расположены в низших и высших отделах центральной нервной системы. Примером врожденной поведенческой реакции является кашель, вызванный единичным раздражителем, которым может стать инородное тело, попавшее в гортань.
В проявлениях сложного врожденного поведения простые поведенческие реакции суммируются в комплекс форм рефлекторного действия, появляющегося в ответ на возникшую комбинацию нескольких раздражителей. Комплекс форм поведения этого типа, генетически обусловленный, характерный для данного вида животных и проявляющийся в результате возбуждения определенных нервных центров соответствующими раздражителями, называется инстинктом.
Инстинкты определяют специфичность поведения животных без предшествующего обучения; они соответствуют их биологической организации и несут ответственность за приспособление особи к условиям существования. Проявляются они у высокоорганизованных животных. Различают инстинкты половой, пищевой, оборонительный, стадный и др.*
* Понятия инстинкт, безусловный рефлекс, поведение - не суть синонимы. К примеру, животное благодаря пищевому инстинкту ищет корм, благодаря безусловному рефлексу найденный корм проглатывает, а в момент выполнения этих действий соответственно ведет себя (быстрее или медленнее скусывает растения, быстрее или медленнее движется по пастбищу).
Основой инстинктивного поведения являются врожденные цепные безусловные рефлексы, центры которых расположены в ядрах основания конечного мозга (под ядрами основания следует понимать ряд ядер, лежащих между зрительным бугром и корой мозга). Инстинктивная реакция, помимо действия нервных механизмов, сопровождается значительным выделением гормонов, а также внешним возбуждением. Инстинкты, несмотря на свою генетически обусловленную стабильность, изменяются (даже утрачиваются) при изменении условий существования и постоянно совершенствуются. Проявляются они одинаково у всех животных одного вида, что является отражением генетических изменений, зафиксированных естественным отбором во время филогенетического развития вида (инстинкт «мудрости» вида).
Наблюдая за животными, мы отмечаем у них разные эмоциональные состояния: страх, гнев, радость или удовлетворение. Эмоции проявляются одновременно с определенными физиологическими потребностями, особенно когда желание их удовлетворить встречает какие-то преграды. Это сопровождается возбуждением всей нервной системы - и вегетативного, и соматического отделов, Эмоциональные состояния проявляются в виде реакций, в результате которых из организма бурно высвобождаются значительные энергетические запасы. С эмоциями сочетается изменение внешнего вида животных (мимика, выполнение определенных движений, подача соответствующего звукового сигнала), а также протекание определенных внутренних процессов в организме. В определенной степени на это также влияет гормональная деятельность. Например, реакция гнева сопровождается выделением норадреналина, со страхом связывают выделение адреналина, а с насиживанием яиц - секрецию пролактина.
Эмоциональные реакции являются безусловными и имеют значение для приспособления животных к среде, побуждая их к действиям, увеличивающим шансы на выживание в неблагоприятных условиях.
Повторяемость определенных физиологических процессов в организме, являющихся результатом приспособления к периодическим изменениям среды (например, цикличных колебаний освещения, наружной температуры, влажности, доступности корма), обозначается как биологический ритм. У сельскохозяйственных животных можно выделить сезонный ритм (связанный с воспроизводительными функциями, обусловленный температурой воздуха и соотношением продолжительности дня и ночи) и суточный ритм, влияющий на все функции организма (продолжительность сна и бодрствования, активность действий и т. д.). Биологический ритм является врожденным. Длительность отдельных циклов организма в регулярно повторяющихся условиях среды является величиной постоянной, передаваемой по наследству. Нервные центры, контролирующие биологические ритмы (высшие биологические часы организма - ESSO), находятся в гипоталамусе.
Знание периодичности проявления важных биологических процессов можно использовать для повышения продуктивности животных, меняя определенные параметры среды (например, увеличивая при помощи электрического света продолжительность дня, можно продлить период яйцекладки у кур).
