ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ (БИОЛОГИЧЕСКИЕ) СВОЙСТВА

Дыхательный газообмен семенной массы. При любом дыхательном процессе в среду, окружающую семена, обязательно выделяются тепло и углекислота. Измеряя количество тепла и углекислоты, можно получить представление о интенсивности процесса дыхания. Дыхание всегда сопровождается также убылью сухих веществ семян, которую можно измерить. Если же дыхание носит аэробный характер, то судить о дыхании

можно и измеряя уменьшение содержания кислорода в воздухе, окружающем семена. Наконец, если дыхание анаэробное, в некоторой степени оценить его можно по накоплению спирта в тканях семян.

Интенсивность дыхания. Наиболее часто дыхание семян измеряют по количеству газообразных продуктов, которое они при этом поглощают или выделяют. Количество углекислоты, выделяемой единицей массы семян в течение определенного промежутка времени, получило название «интенсивность дыхания».

Интенсивность дыхания можно определить и по количеству поглощенного в этих же условиях кислорода, хотя величины интенсивности дыхания по углекислоте и кислороду, как правило, не совпадают.

Интенсивность дыхания семян позволяет проследить изменение процессов, протекающих в семенах, в зависимости от внешних условий.

Интенсивность дыхания сухих семян очень низка. При повышении влажности семян она постепенно увеличивается, пока влажность их не достигнет критической величины. При влажности выше критической интенсивность дыхания резко усиливается. Скачкообразное возрастание интенсивности дыхания и активности всех биохимических процессов в семенах обусловлено появлением в структурах семени свободной воды, отличающейся по своим свойствам от обычной для сухих семян связанной воды (см. рис. 32).

Интенсивность дыхания семян усиливается при повышении температуры до тех пор, пока не наступит температурная инактивация ферментов, ответственных за дыхание.

Влияние температуры на интенсивность дыхания семян зависит от содержания в них влаги. У влажных семян при повышении температуры интенсивность дыхания резко возрастает, а затем при достижении критической температуры наступает ее снижение. Семена средней сухости и сухие активизируются медленнее, но снижение интенсивности дыхания у них наступает при более высоких температурах, так как пониженное содержание воды в семенах повышает термостойкость их ферментной системы (рис. 35).

Если при определении интенсивности дыхания устанавливают количество выделяющейся углекислоты, то.необходимо учитывать, что не всю углекислоту, выделяемую семенами при повышенной температуре, можно отнести за счет дыхания. При изменении температуры может меняться количество углекислоты, удерживаемой в тканях семян, и, кроме того, углекислота может образовываться при небиологическом окислении некоторых компонентов семян. Однако эти процессы в большинстве случаев имеют относительно небольшое влияние, что позволяет считать влияние температуры на интенсивность дыхания семян

аналогичным влиянию на любые биохимические процессы, связанные с деятельностью ферментов.

Интенсивность дыхания масличных семян тесно связана с развитием на них микроорганизмов. О доле микроорганизмов в суммарном дыхании семенной массы можно с известным допущением судить, сравнивая интенсивность дыхания семян при хранении на воздухе и в условиях, исключающих развитие микроорганизмов. Для угнетения микрофлоры семян можно использовать фумиганты, например четыреххлористый углерод.

При содержании в воздухе над семенами паров четыреххло-ристого углерода в количестве 0,2 мл/л интенсивность дыхания

Рис. 35. Зависимость интенсивности дыхания от температуры (схема):

1 - влажные семена, 2 - семена средней сухости, 3 - сухие семена.

Рис. 36. Влияние ССЦ па интенсивность дыхания подсолнечных семян (по Л. В. Романовой):

/ - хранение без СС1₍, 2 - хранение в присутствии 0,2 мл/л СС1₄.

семян резко снижается и в дальнейшем сохраняется примерно на одном уровне (рис. 36). Это явление используется при химическом консервировании семян при помощи веществ, обладающих бактерицидными и фунгицидными свойствами.

Наиболее сложным и вследствие этого наименее изученным является воздействие регулируемых в процессе хранения газовых сред переменного состава. При хранении масличных семян в условиях, затрудняющих газообмен с внешней средой, воздух, окружающий семена, обогащается углекислым газом и обедняется кислородом. Наличие сравнительно высоких концентраций С0₂ в трехкомпонентных газовых средах (0₂ + N₂ + + С0₂) оказывает угнетающее действие на интенсивность дыхательного газообмена, вплоть до угнетения жизнеспособности семян при длительном хранении. Действительно, в наших опытах углекислый газ даже в небольших концентрациях угнетал

дыхание семян и микрофлоры. Снижение интенсивности дыхания наблюдалось даже в условиях, исключающих возможность кислородного голодания семян, когда содержание углекислоты составляло 0,4-0,8%.

При хранении в газовых средах быстро изменяется характер дыхания семян. По мере использования семенами кислорода преобладающим становится анаэробный вид дыхания семян. В атхмосфере азота, например, дыхательная активность семян сои была чрезвычайно низкой и сохранялась постоянной на протяжении всего опыта. В случае последующего продувания воздухом интенсивность дыхания семян сои вновь повышалась в 'зависимости от степени аэрации.

При хранении в азоте у семян наблюдалось анаэробное дыхание, интенсивность которого составляла 3% от интенсивности дыхания в воздухе. При повышении влажности семян момент перехода на анаэробный вид дыхания наступает раньше.

Максимальная интенсивность дыхания семян и находящихся на них микроорганизмов, главным образом плесневых грибов, наступает лишь при достаточной аэрации. Это позволило рекомендовать метод хранения семян в герметических условиях - при пониженном содержании или отсутствии кислорода в межсеменном пространстве. Снижение интенсивности дыхания семенной массы в регулируемых газовых средах обратно пропорционально содержанию кислорода, но в ряде случаев появляется реальная опасность отравления семян продуктами анаэробного дыхания и снижения жизнеспособности хранящихся семян.

В заключение следует подчеркнуть, что интенсивность дыхания семенной массы всегда представляет собой суммарную величину, слагающуюся из многих составляющих, долевое участие которых в общем эффекте газообмена различно. Так, можно дыхание семенной массы подразделить на дыхание собственно семян, дыхание микрофлоры разных видов, присутствующей как на семенах, так и на сорных примесях, всегда содержащихся в семенной массе, дыхание отдельных компонентов сорных примесей, дыхание вредителей семян - насекомых (например, клещей), а также грызунов и т. п.:

В свою очередь каждое из этих слагаемых суммарного дыхания семенной массы может быть подразделено на отдельные составляющие. Так, интенсивность дыхания микрофлоры семян можно подразделить на интенсивность дыхания бактерий, грибов, плесеней и т. п., долевое участие которых меняется в зависимости от внешних условий хранения: температуры, влажно-

<сти, аэрации, а также уровня жизнеспособности семян. Более того, интенсивность дыхания собственно семян также представляет собой суммарную величину, складывающуюся из дыхания таких физиологически разнокачественных тканей, как зародыш и эндосперм. Доля участия их в дыхании целых семян определяется интенсивностью дыхания каждого и соотношением их массы.

Если принять во внимание разнокачественность семян, слагающих семенную массу, по уровню жизнеспособности или активности обмена веществ, то суммарную интенсивность дыхательного газообмена реальных семенных масс, поступающих на хранение в склады, потребуется разложить на значительное число слагающих компонентов, долевое участие которых в общем эффекте дыхания,' а также взаимное влияние друг на друга до настоящего времени исследованы очень мало.