НАКОПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ

Процесс созревания масличных семян сопровождается не только накоплением органических веществ, но и превращением их в запасные формы, наиболее соответствующие их биологическому назначению.

Так, на ранних этапах формирования семян рапса (А. А. Ка-вецкая, 1960) только незначительная доля подвижных ассимиля-тов, поступающих в семена, используется на синтез жира. Весь излишек поступающих в семена подвижных соединений превращается в промежуточную форму - в крахмал. Затем по мере уменьшения притока ассимилятов в семена из листьев на более поздних стадиях созревания происходит превращение крахмала в жир.

Микрохимические исследования созревающих семян масличных растений дают представление о процессах превращения веществ углеводной природы - крахмала, декстринов - в липиды в клетках зародыша, эндосперма и других тканях масличных семян и плодов.

Клетки созревающих семядолей подсолнечника (И. И. Свешникова, 1967) заполнены крахмальными зернами разного размера большей частью овальной формы. Некоторые зерна уже после первых дней созревания не имеют гомогенной структуры: наряду с крахмалом в них обнаруживаются липиды. У отдельных крахмальных зерен липидная фаза занимает только небольшую долю зерна, у других объем крахмальной и липидной фаз

примерно равны, а у некоторых остались только следы крахмала (рис. 23).

Такую же картину можно видеть в клетках созревающих семян горчицы, мака, льна.

Крахмал является одним из важнейших продуктов полимеризации углеводов в растении, которые откладываются в пластидах и включаются в обмен веществ в определенные периоды развития растений.

Рис. 23. Образование жира в клетках созревающих масличных семян (по

И. II. Свешниковой): а - общий вид эндосперма семян горчицы; б - клетки: / - ядро клетки, густо покрытое крахмальными зернами, 2- часть крахмальных зерен уже превратилась в жир, 3- в клетках преобладают жир и зерна из жира и крахмала; в - отдельные крахмальные зерна в момент образования в них жира (из рис. 2, в); г - клетка подсолнечника; д - клетка белой горчицы; е - клетки мака, в которых образуется жир (видна зона этого перехода-

светлая зона).

У каждого вида масличного растения переход крахмала в жир наблюдается в определенный период после цветения. Начало этого периода совпадает со временем, когда формирование и рост зародыша заканчивается. У семян горчицы в зернах крахмала, уже начавших накапливать липиды, между крахмалом и липидами обнаруживается светлая зона. Промежуточная светлая зона имеется и в крахмальных зернах мака. Она состоит из промежуточных продуктов, через которые осуществляется превращение крахмала в липиды. Скопление крахмальных зерен, переходящих в жир в первую очередь у ядра клетки, позволяет предполагать участие его в этом процессе.

На первой стадии процессов ядра клеток плотно окружены крахмальными зернами, затем в ближайших к ядрам зернах появляются переходные формы - крахмал с липидами и промежуточной светлой зоной, и, наконец, все ядра оказываются плотно окруженными липидными образованиями.

Складчатая форма ядра, которая обнаруживается в этом процессе, указывает на выход из ядра в цитоплазму каких-то веществ. По всей вероятности, это вещества ферментной природы, способствующие переходу крахмала в липиды в органоидах клетки. В дальнейшем, на более поздних стадиях созревания, крахмал исчезает, превращается в липиды.

Появление липидов в клетках созревающих масличных семян (подсолнечника, горчицы, рапса, льна) обнаруживается на 5- 7-й день после окончания цветения (И. Н. Свешникова и др., 1967). Первоначально липиды, определяемые микрохимическими методами, обнаруживаются в пластидах эпидермиса, а затем и в пластидах других тканей зародыша. Параллельно образованию липидов в пластидах происходит интенсивное размножение клеток зародыша. Затем, к 14-му дню после Окончания цветения, размножение клеток заканчивается и начинается освобождение пластид от липидов. Липиды покидают пластиды и входят в цитоплазму, заполняя в виде гранул (сферосом) все свободное пространство клетки.

На первых стадиях созревания в масличных семенах содержится сравнительно небольшое количество липидов.

Накопление запасных липидов при созревании семян протекает в условиях высокой влажности (содержание воды в семенах свыше 60%), причем уровень влажности практически не зависит в этот период от погодных условий. Когда накопление липидов достигает уровня, близкого к максимальному, начинается быстрое обезвоживание семян, и в дальнейшем, до уборки, их влажность колеблется в зависимости от погодных условий- относительной влажности воздуха и его температуры. Если по погодным условиям снижение влажности созревающих семян замедляется, в семенах возможно развитие нежелательных процессов, прежде всего гидролитических, сопровождающихся расходованием запасных липидов (триацилглицеринов) с обра-

зованием свободных жирных кислот. Обезвоживание семян и прекращение накопления масла в них свидетельствуют о достижении семенами уборочной спелости и возможности их использования в качестве промышленного масличного сырья.

В ходе созревания масличных семян наблюдаются изменения в липидном комплексе семян - изменяется содержание жирных кислот, входящих в состав триацилглицеринов. Если в начальной стадии созревания в липидном комплексе преобладают структурные липиды, то к концу созревания преобладающей группой липидов семян становятся запасные липиды. Эта закономерность справедлива для большинства масличных растений. Так, например, на ранних стадиях созревания соевых семян в липидах их практически нет триацилглицеринов. Основным компонентом в этог период являются гликолипиды и фосфолипиды. В дальнейшем, при созревании семян, общее содержание липидов растет от 1 до 20%, причем наиболее быстро растет содержание триацилглицеринов. Основным компонентом фосфолипидов в недозрелых семенах являются фосфатидные кислоты, затем их количество уменьшается по мере увеличения содержания фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина и фос-фатидилинозитола (Приветт с сотр., 1973).

Для созревающих масличных семян характерен высокий темп накопления липидов - ведущего компонента бурно растущего сухого вещества семян. У подсолнечника, например, с первых дней созревания главную группу запасных липидов составляют триацилглицерины. На ранних стадиях созревания им сопутствуют моно- и диацилглицерины и свободные жирные кислоты. Очень быстро содержание этих продуктов неполного синтеза триацилглицеринов падает, и в липидном комплексе кроме триацилглицеринов остаются в относительно небольшом количестве липиды других классов: фосфолипиды, стерины и их эфиры, токоферолы, каротиноиды, хлорофиллы (феофитины) и воски. Эти структурные липиды обнаруживаются с первых дней созревания и в дальнейшем количество их мало меняется по сравнению с интенсивным накоплением триацилглицеринов (А. М. Малышев, 1970).

В составе триацилглицеринов созревающих семян подсолнечника преобладают жирные кислоты с 18 атомами углерода, в основном ненасыщенные - олеиновая и линолевая. Сумма этих двух кислот у созревших семян составляет до 90% от всей суммы жирных кислот, но по мере роста масличности сортов семян относительное содержание олеиновой кислоты падает, поэтому триацилглицерины высокомасличных сортов подсолнечника следует считать более ненасыщенными по сравнению с низкомасличными, у которых содержание линолевой кислоты заметно ниже, хотя сумма двух указанных кислот почти не изменяется (А. М. Малышев, 1970; Л. Н. Харченко, К. И. Солда-тов, 1976).

Так как современные сорта высокомасличного подсолнечника, даже возделываемые в южных районах страны, характеризуются содержанием в триацилглицеринах линолевой кислоты свыше 60% от общей суммы жирных кислот, значительная часть триацилглицеринов подсолнечного масла являются однокислот-ными, содержащими только линолевую кислоту, более легко, чем олеиновая, подвергающуюся окислительным воздействиям. В этом одна из специфических особенностей высокомасличного подсолнечника, имеющая важное значение при его технологической переработке. Повышенная химическая активность линолевой кислоты существенно влияет на химическую стойкость получаемого подсолнечного масла к окислительным воздействиям при хранении, а изменения состояния линолевой кислоты являются определяющими при оценке состояния всего липидного комплекса подсолнечных семян.

Оптимальные сроки уборки подсолнечных семян, определяемые по максимуму содержания триацилглицеринов и суммы липидов, в общем совпадают по времени с максимумом содержания в триацилглицеринах линолевой кислоты. Как показывают наблюдения (В. Г. Щербаков, 1970, 1977), относительное содержание линолевой кислоты в семенах и триацилглицеринах является очень подвижным, быстро откликающимся на изменение качественного состояния семян. Выявленные изменения относительного содержания двух важнейших кислот подсолнечного масла - олеиновой, линолевой - идут на такой стадии созревания, когда содержание свободных жирных кислот уже невелико и наблюдаемые изменения степени ненасыщенности и переход Ci_8: i->-С_]8 2 происходят в составе триацилглицеринов. В этот период в семенах уже сформированы запасные отложения липидов и изменение относительного соотношения олеиновой и линолевой кислот свидетельствует о подвижности состава отложенных в запас липидов масличных семян.

Эти закономерности изменения липидного комплекса в созревающих семенах в общем справедливы для большинства масличных растений.