Приспособительные реакции растений к условиям их обитания вследствие этого чрезвычайно разнообразны по характеру ответа на внешние воздействия.

ЗАВИСИМОСТЬ МАСЛООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА ОТ УСЛОВИЙ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Ответные реакции растения или его семян на неблагоприятные (или повреждающие) внешние воздействия требуют энергетических затрат. Для семян, в которых закончился процесс созревания и которые в результате уборки потеряли связь с растением, фотосинтез как первоначальный и основной источник энергии растения исключается. Поэтому все приспособительные и защитные реакции семян могут идти только за счет энергии, высвобождаемой при распаде запасных веществ семян. В связи с этим уровень ответных реакций семян существенно зависит от химического состава запасных веществ, накапливаемых семенами в период, предшествующий уборке.

ВЛИЯНИЕ КЛИМАТИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА НАКОПЛЕНИЕ ЛИПИДОВ И ИХ СОСТАВ

Зависимость накопления масла в семенах от географической широты района возделывания можно проследить на многих масличных культурах. В семенах горчицы, например, возделываемой в районах Среднего Поволжья, содержится 30-33% масла, тогда как в семенах той же горчицы, выращенной в районах Западной Сибири, - 40-50%. Аналогичное влияние на содержание масла в семенах оказывает также высота района возделывания над уровнем моря. Чем выше над уровнем моря, тем больше масла накапливают семена. В семенах льна содержание масла возрастает на 2-4% на каждые 1000 м высоты района выращивания над уровнем моря. Масло образуется даже у немасличных растений, если они растут на Крайнем Севере или в высокогорных районах. Например, на Памире в ботве картофеля накапливается некоторое количество масла, чего не наблюдается у картофеля, выращенного в равнинных условиях.

Дальнейшие исследования показали, что растения различных широт не только синтезируют разные количества масла, но образуют триацилглицерины, различные по составу жирных кислот. Условия окружающей среды, вызывающие повышенное накопление масла в тканях семян, приводят также к усилению степени ненасыщенности жирных кислот, синтезируемых растением. Это объясняется, по С. Л. Иванову, следующим. Увеличение степени ненасыщенности жирных кислот в масле при выращивании растений в условиях низких температур - на севере или в высокогорных районах - сопровождается ростом теплоты сгорания масла, что способствует повышению защитной реакции растения на пониженные температуры окружающей среды. Одновременно рост степени ненасыщенности жирных кислот всегда сопровождается понижением температуры их замерзания. Масла, содержащие такие кислоты, находятся в жидком состоянии при более низкой температуре по сравнению с маслами, содержащими насыщенные кислоты, что, по С. Л. Иванову, способствует выживаемости растений. Поэтому большинство масел тропических растений при комнатной температуре находятся в твердом состоянии, тогда как растения умеренного пояса и северных областей синтезируют преимущественно жидкие масла.

Уменьшение ненасыщенности жирных кислот в масле растений, выращенных на юге, действительно представляет собой закономерность, общую для всех масличных растений, однако у разных видов это явление выражено неодинаково. Более того, имеются растения, составляющие исключение из этого правила. Хотя подавляющее большинство тропических растений в соответствии с правилом С. Л. Иванова синтезирует насыщенные жирные кислоты, имеются растения, которые при выращивании на юге накапливают высоконенасыщенные кислоты - с двумя, тремя и даже четырьмя двойными связями. По С. Л. Иванову, накопление масла с такими жирными кислотами служит явным признаком холодостойкости растения. Для объяснения этих фактов И. Н. Иванов, И. И. Шарапов (1954) и др. выдвинули дополнительное положение о том, что из климатических факторов наибольшее влияние на маслообра-зовательный процесс и накопление ненасыщенных жирных кислот оказывает влажность почвы в период созревания семян.

Таким образом, уменьшение степени ненасыщенности масла, накапливаемого в созревающих масличных плодах и семенах, находится в прямой зависимости от количества осадков и в обратной- от суммы температур в течение вегетационного периода. В этой несколько усложненной форме климатическое правило Иванова сохраняет свое значение и в настоящее время. Продвижение культуры растений в северные или высокогорные районы всегда сопровождается повышением влажности почвы и понижением температуры окружающей среды. Это удлиняет вегетационный период растения и период маслообразо-вательного процесса, что ведет в конечном счете к увеличению количества синтезируемого масла. Высокое содержание ненасыщенных жирных кислот, синтезируемых масличными растениями в высоких широтах и в горных районах, по-видимому, обусловлено изменением динамики содержания и использования кислорода в созревающих семенах (Домперт и Берингер, 1970). Даже при выращивании в равнинных условиях средней полосы Европы увеличение парциального давления кислорода в тканях созревающих масличных семян приводило к таким же изменениям в жирнокислотном составе триацилглицеринов, как и выращивание на Севере или в горах. Снижение парциального давления кислорода в противоположность этому имитировало выращивание растения в южных районах (табл. 26).

Таблица 26

Влияние газовой среды на синтез жирных кислот в созревающих семенах (количество жирных кислот в %)

В созревающих масличных семенах кислород расходуется на два конкурирующих процесса: дыхание и окислительную де-сатурацию жирных кислот - превращение насыщенных жирных кислот в ненасыщенные. При пониженных температурах в период созревания из-за низкой интенсивности дыхания семян и высокого содержания кислорода в воде тканей семян основная часть кислорода расходуется на образование Ci8:2 из Ci_8:) и других жирных кислот. При более высоких температурах содержание кислорода, растворенного в воде тканей семян, становится меньше (растворимость газов при повышении температуры падает), а интенсивность дыхания семян растет. Поэтому весь кислород расходуется на дыхание, а на окислительную десатура-цию жирных кислот кислорода не остается, и в семенах накапливаются насыщенные жирные кислоты.