ЛОКАЛИЗАЦИЯ ЗАПАСНЫХ БЕЛКОВ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕ

Местом отложения запасных белков являются внутриклеточные образования, называемые алейроновыми зернами. Алейроновые зерна были впервые обнаружены более 100 лет назад Хартигом (1855). Тогда же в самых общих чертах было выяснено строение этих образований и показана их белковая природа.

Алейроновые зерна присутствуют в клетках запасающих тканей семян - семядолей и эндосперма. Они характеризуются значительным полиморфизмом и существенно различаются по строению и химическому составу не только у различных растений, но даже у одного растения в пределах ткани.

Одним из наиболее широко распространенных типов алейроновых зерен являются «сложные» алейроновые зерна, характерные для большинства масличных растений. Для этого типа зерен характерны включения как белковой, так и небелковой природы. Включения белковой природы представлены белковыми кристаллоидами, а небелковые - глобоидами, состоящими в основном из фитина - калий-кальций-магниевой соли инозит-гексафосфорной кислоты (А. М. Суворов, В. И. Соболев, 1972).

Рис. 18. Локализация алейроновых зерен (белковых тел) в клетках соевых семян (по К. Сайо, Т. Ватанабе, 1968): / - алейроновые зерна, 2 - липидные гранулы (сферосомы), 3 - клеточные стенки.

Кроме того, белок присутствует также в аморфной зоне алейронового зерна.

В богатых белками семенах бобовых растений, в том числе семенах сои и арахиса, присутствуют «простые», т. е. лишенные включений, алейроновые зерна.

Рис. 19. Строение алейронового зерна соевых семян (сканирующая электронная микрофотография) (по В. Вольфу, 1970).

Рис. 20. Формирование алейроновых зерен в эндосперме созревающих семян клещевины (по А. М. Соболеву, В. И. Суворову, 1975): а, б - начальный этап - появление в вакуолях полиеомоподобных частиц, в, г - возникновение глобоида, д, е - дифференциация белка на кри-* сталлоид и аморфную зону

Как видно из рис. 18, на котором представлена электронно-микроскопическая фотография среза зародыша соевых семян, алейроновые зерна, или белковые тела, распределены в объеме клетки между липидными гранулами, или сферосомами. Тонкая структура алейронового зерна соевых семян хорошо видна при наблюдении в сканирующий электронный микроскоп (рис. 19).

Основным химическим компонентом алейроновых зерен является белок, содержание которого составляет от 70 до 80 % сухой массы алейронового зерна (Ятсу с сотр., 1968). Как уже указывалось, в алейроновых зернах присутствуют фитин и некоторое количество углеводов и фосфолипидов.

Сравнительный анализ белков кристаллоида и аморфной зоны показал, что в алейроновых зернах семян конопли кри-

Обозначения:

п, ч - полисомоподобные частицы, вак - вакуоля, т - топопласт, ж- липиды (жир), ал. з - алейроновое зерно, г - глобоид, к - кристаллоид, эн. р- эндоплазматический

ретикулум, ф - фитин.

сталлоид химически однороден и представлен основным компонентом эдестина (Энджело, Ятсу, Альтшуль, 1968). Аналогичные выводы сделала М. В. Алексеева (1969), изучая кристаллоиды и аморфную зону алейроновых зерен тыквы. Белки, присутствующие в аморфной зоне, отличаются большой гетерогенностью и состоят из второстепенных по количественному содержанию белков. По-видимому, следует считать белок кристаллоида истинной запасной формой белка семян.

Аналогичные результаты были получены при изучении алей-'роновых зерен эндосперма семян клещевины (рис. 20). В аморфной зоне (некристаллической белковой фракции) сложных алейроновых зерен семян клещевины и мака были обнаружены белки с сильно выраженными основными свойствами, способные вследствие этого к образованию ионного комплекса с фитиновой кислотой. Физиологическая роль фитинбелковых комплексов, а также присутствующих в алейроновых зернах гликопро-теидов пока не ясна. Возможно, они являются наиболее легко мобилизуемыми формами запасных веществ при прорастании семян.

Белки кристаллоидов - основная и наиболее долговременная форма запаса.

Большое значение для понимания физиологической роли белков алейроновых зерен имеет выяснение вопроса об их ферментативной активности. Ятсу и Джеке (1968) обнаружили кислую фосфатазу и кислую протеиназу в алейроновых зернах семян арахиса. В. И. Соболев и А. М. Суворов (1975) в алейроновых зернах покоящихся семян клещевины обнаружили кислую фосфатазу и фитазу, локализованные в аморфной зоне зерен (табл. 23).

Таблица 23

Активность кислой фосфатазы и фитазы в алейроновых зернах зрелых семян клещевины (в мкг фосфора за час на 1 мг белка)

Таким образом, относительно инертные запасные белки кристаллоида окружены белками с повышенной ферментативной активностью (белки аморфной зоны алейронового зерна) и алейроновое зерно содержит, таким образом, не только запасной белок и фитин, но и ферментативный аппарат для их последующего использования развивающимся растением.